僵尸是真实存在的……在动物世界中

一只大手从地底伸出

如果你经历过21世纪初僵尸电影的狂热，你可能会低声自语，说僵尸根本不存在。其实，海地巫毒式僵尸或许有其真实存在的基础，而且历史上也曾有过一些人相信行尸走肉的存在——下次你穿越时空去问问中世纪的农民，他们或许会告诉你关于僵尸的事。但是，拜托，我们都知道，根本不存在那种四处游荡、咬人、在人群中传播可怕疾病的活死人。对吧？

如果你是一只蚂蚁，或许就不会。正如《最后生还者》戏剧性地展现的那样——先是电子游戏，后来又成为HBO的热门剧集——动物世界中确实存在一些病原体，它们会引发类似僵尸的行为。虽然关于冬虫夏草（Ophiocordyceps的缩写）真菌是否能够侵入人体尚无定论，但它肯定能够对雨林蚁群造成严重破坏。而且，它并非孤例，不同的病原体承担着控制昆虫、鱼类、螃蟹，甚至一些哺乳动物的半死尸体的令人毛骨悚然的任务。

冬虫夏草如何感染蚂蚁

被冬虫夏草菌孢子感染的蚂蚁

在《最后生还者》中，人类通常会以经典的僵尸方式感染一种冬虫夏草菌。也就是说，如果被咬了，它们会迅速变成饥饿的亡灵。在剧中的世界中，一些角色推测疫情是由孢子侵入食物链引发的，这与真正的冬虫夏草菌感染蚂蚁的方式更为吻合。这并非完美的一对一对比，因为蚂蚁几乎不会去杂货店购物。真正的情况是，一只不幸的蚂蚁接触到了冬虫夏草菌孢子，可能是从它之前的宿主那里传来的，孢子正从高高的叶子上倾泻而下。这些孢子随后附着在蚂蚁坚硬的外骨骼上，并利用被称为菌丝的物质，进入蚂蚁身体的其他部位。

与其他可能诱发僵尸般行为的感染因子不同，蛇虫草菌感染的进展极其缓慢。其他真菌和寄生虫可以在数小时内让动物失去意识（在《最后生还者》中，暴露在外的人类在开始攻击其他动物之前，只有一两天的时间），而感染蛇虫草菌的蚂蚁可以在真菌扎根后存活数周。这段时间给了真菌足够的空间，使其在蚂蚁组织中完全扎根，并开始操纵蚂蚁的行为。

真菌进入蚂蚁体内后会做什么？

真菌进入蚂蚁体内后

一旦蛇虫草菌丝在蚂蚁体内扎根，它就会开始接管蚂蚁的肌肉组织，一方面在肌肉周围生长菌体，另一方面释放化学物质，通过肌肉收缩来控制肌肉。这对于真菌控制蚂蚁的行为至关重要，尤其是在行走、攀爬和用下颚咬住叶子（蚂蚁生命中最后的行为之一）方面。这也会影响蚂蚁使用触角的方式，因为一些感染蛇虫草菌的蚂蚁，在相当长的一段时间内，它们的触角会被卡成L形。这显然会妨碍蚂蚁与蚁群其他成员的交流或在环境中移动，导致它们四处游荡，最终离开自己的家园。

奇怪的是，虽然蛇虫夏草菌忙于入侵蚂蚁体内的肌肉和其他组织，但它似乎无法进入蚂蚁的大脑。2017年发表在《美国国家科学院院刊》（PNAS）上的一篇论文发现，一种专门针对弓背蚁（Camponotus cataneus）木蚁的真菌几乎能够进入宿主的所有部位， 除了大脑。

虫草与蚂蚁关系的终结引发了新的感染

真菌已经占据了蚂蚁的肌肉

当真菌达到临界质量时——估计约为原本只是一只蚂蚁的40%——感染的最后阶段就开始了。这与你在《最后生还者》中看到的情况并无二致。在《最后生还者》中，由于缺乏人类受害者，终末期感染已经彻底耗尽了宿主，剩下的部分成为了产生更多孢子的阶段。只是这一次，规模要小得多。

此时，真菌已经占据了蚂蚁的肌肉，包括控制其腿部和下颚的肌肉。它开始四处游荡，但这只是某种程度上的游荡，因为真菌实际上是在操控蚂蚁，让它找到一个适合仍在生长的真菌生存的地方。这通常意味着一个相对潮湿、离地面较高的区域，至少对木蚁而言是如此。科学家发现，感染了蛇虫草菌的蚂蚁往往会找到距离森林地面约 10 英寸、朝北的树叶。蚂蚁会在叶子背面找到一个位置，用下颚咬住，然后死去。蚂蚁的尸体仍然附着在叶子上，真菌会啃食剩下的残骸。几天后，一根丝状的子​​实体从蚂蚁头部萌发，开始散播孢子——或许会传播到下方某个地方更多不幸的蚂蚁身上。

你（可能）不必担心人类感染冬虫夏草

冬虫夏草

《最后生还者》让冬虫夏草感染看起来似乎有可能，但事实真的如此吗？科学家表示，完全不是。像许多其他寄生虫一样，《最后生还者》的灵感来源——单侧冬虫夏草（Ophiocordyceps unilateralis），是为木蚁量身定制的，其进化过程耗时数千年（化石暗示其早在4800万年前就已存在）。这种真菌几乎没有太大的跳跃空间，因为生物学上的重大差异（注意，人没有外骨骼）几乎不可能完成。更重要的是，真菌很难在人与人之间传播，所以除非有人打喷嚏喷出蘑菇，否则人与人之间不会有事。此外，人类已经愉快地食用冬虫夏草有一段时间了，在某些地方，它已经成为一种流行的保健成分，实际上它源自传统的中医（冬虫夏草在这些地方很常见）。

然而，也有一些坏消息。气候变化和全球气温升高使得某些真菌更容易繁殖。抗生素的过度使用也起到了同样的作用，它会清除原本可以战胜真菌的有益细菌。所有这些反过来又增加了世界某些地区真菌感染的风险，尤其是对于免疫功能低下的人群。

冬虫夏草菌有其自身的问题

木蚁在树丛中移动

如果说蛇虫草菌听起来像个势不可挡的恶棍，那就深呼吸一口气吧。虽然蚂蚁没有理由喜欢这种真菌（假设它们有意见的话），但我们或许会保留一点同情。这是因为蛇虫草菌必须面对自身的天敌，包括名字响亮的“重寄生虫”。对于蛇虫草菌来说，这些天敌包括冠状丝菌（Niveomyces coronatus）和僵尸丝菌（Torrubiellomyces zombiae），它们可以进入虫草菌的生殖周期，并通过自身的真菌生长行为来干扰它。蛇虫草菌子实体可能会受到重寄生虫的严重破坏，使其无法传播孢子。从某种程度上来说，这些重寄生虫实际上可能在帮助蛇虫草菌。如果它们不时地妨碍冬虫夏草的活动，那么原始真菌可能会在蚁群中疯狂生长，耗尽自己的宿主资源，最终灭绝。

当然，即使从蛇虫草菌的角度来看，重寄生虫并不算太糟糕，但对于仍然有子实体从空壳中萌发的蚂蚁来说，它的作用也微乎其微。不过，蚂蚁有自己的防御机制，包括社交梳理行为和抗菌分泌物，可以防止真菌疾病在蚁群内传播（不过，已经感染的个体可能运气不佳，因为它们经常被迫离开群体）。人们还观察到，木蚁在富含蛇虫草菌的环境中会调整自身行为，例如在树丛中移动而不是在森林地面上行走，从而减少它们接触孢子的机会。

扁形虫可以劫持鱼类行为

加州鳉鱼

蚂蚁并非唯一需要担心寄生虫控制其思想和身体的生物。加州鳉鱼也面临着一个强大的对手——一种看似轻而易举就能消灭的扁形虫。这种名为加州真单睾吸虫（Euhaplorchis californiensis）的寄生虫可以大量寄生在鱼体内，使鳉鱼的大脑及其周围长出数千个囊肿。但它并非只会让鱼感染脑虫，相反，这种扁形虫会改变鳉鱼的行为，对这种体型更大的动物造成极大的损害。

1996年发表在《生态学》杂志上的一篇论文发现，受感染的鳉鱼会变得非常爱炫耀自己的游泳技能，它们非常显眼，以至于它们被掠食性鸟类捕食的可能性是未感染同类的10到30倍。但这全是扁形虫的阴谋，因为这使得寄生虫能够穿过鸟类的消化道，继续其生殖周期。尽管如此，这些鱼还是会试图以某种方式进行反击，正如2020年发表在《功能生态学》杂志上的一篇论文所证明的那样。论文中，暴露于寄生虫的鳉鱼表现出代谢活性的增加，无论它们是否真的感染了扁形虫。这表明它们的身体正在试图以某种方式躲避或抵抗这种微小的入侵者。

真菌可以改变青蛙的叫声

受感染的日本树蛙

对于许多动物来说，改变行为的真菌感染是相当糟糕的消息。但有一种感染真菌的动物实际上会制造很多噪音……它们甚至可能喜欢这样。这就是 Batrachochytrium dendrobatidis，这种真菌似乎可以帮助雄蛙发出更响亮、更长的叫声，以便与雌蛙建立联系。正如 2016 年《生物学快报》上发表的一项研究表明，这正是在野外研究的一群日本树蛙 (Hyla japonica) 身上发生的事情。这种真菌为何会让雄蛙付出额外的努力尚不完全清楚，但这可能是真菌增加传播的一种方式，因为成功的雄蛙更有可能进行身体接触。另一种树蛙，Litoria rheocola，在同一种真菌的作用下也经历了非常类似的影响（来自《生态学和进化论》）。

然而，这并非一个完美的系统。这种真菌会导致一种名为壶菌病的疾病，这种疾病影响着全球数百种不同的两栖动物。受感染的动物可能会停止进食、抽搐，并开始大量蜕皮。有些物种——大约超过200种——受到的打击非常严重，以至于它们的数量极低，甚至已经灭绝。一些青蛙已经形成了以抗真菌细菌的形式在皮肤上生长的防御机制，但气温下降会降低这些防御能力，使真菌得以繁殖。

另一种真菌对蝉的行为产生了一些奇怪的影响

真菌感染了蝉的腹部

有些真菌确实对动物界怀恨在心，因为有些物种进化得真的能把动物的日子搞得一团糟。其中最引人注目的可能是大蝉孢菌（Massospora cicadina），仔细阅读其学名的读者应该已经猜到了，它专门攻击蝉。想想周期蝉的幼虫在地下待了十多年才钻出来快速完成繁殖周期，然后死去，这多少有点残忍。但大蝉孢菌也是如此，它静静地在土壤中，与即将出现的昆虫宿主一起等待着。

如果蝉接触到土壤中的真菌孢子，一开始似乎没什么问题。但是一旦蝉变成成虫，事情就会变得糟糕。对于雄性蝉来说，它们腹部外骨骼的一部分会脱落，露出一直生长在下面的真菌。是的，脱落的真菌也包括雄性生殖器官。然而，尽管破坏力极大，这种真菌还是有化学原理的。根据 2019 年《真菌生态学》杂志上发表的研究，不同的 Massospora 物种会给虫子注射裸盖菇素（一种公认的奇怪迷幻蘑菇中的致幻化合物）或一种名为卡西酮的安非他明。喝醉的昆虫不那么饥饿，更有活力，而且感觉相当活泼。在它们徒劳无功的交配尝试中，它们将孢子散播到同类昆虫身上，促进真菌的传播。

一些黄蜂参与了僵尸游戏

翡翠黄蜂

对某些人来说，黄蜂和它们的毒刺已经够吓人的了。如果你也属于这群人，至少应该庆幸自己不是蟑螂。更具体地说，我们都应该庆幸自己不是一只遇到翡翠黄蜂的蟑螂。这种关系尤其棘手，因为翡翠黄蜂会使用一种特殊的毒液，把蟑螂受害者变成它饥饿幼虫的心甘情愿的宿主。

一切始于一只小小的雌蜂飞来，用麻痹性毒液蛰入蟑螂的中段。之后，雌蜂可以再次蛰蟑，这次是将麻痹性毒液混合物直接注射到蟑螂的大脑中。麻痹性毒液失效后，蟑螂开始梳理自己，这可能只是副作用，也可能为卵提供一个相对干净的宿主。与此同时，雌蜂会准备一个舒适的小洞穴，把此时已经平静无比、无力反击或逃跑的蟑螂和粘在它腿上的卵引到里面。当然，在此之前，雌蜂会折断蟑螂的触角，喝一点昆虫血液来快速提神。

当然，那枚卵会在不到一周的时间内孵化，届时，这只几乎脑死亡的蟑螂的情况会变得更加糟糕。新孵化出来的幼蜂会爬进蟑螂体内，开始啃食它，并专门瞄准蟑螂的气管，试图突破气管，为正在里面啃食的幼虫提供空气。蟑螂最终需要大约48小时才能死亡。

一种寄生虫占据了啮齿动物的大脑

弓形虫

一种名声显赫的寄生虫是弓形虫。这种单细胞原生动物确实非常厉害，至少当它侵入哺乳动物的神经系统时是如此。如果这只哺乳动物是老鼠，这些毛茸茸的小家伙的处境就可能非常糟糕。要知道，弓形虫需要进入猫的消化系统才能继续其繁殖周期。那么，当一种简单的寄生虫进入啮齿动物体内时，它会做什么呢？让这只啮齿动物想要被吃掉。

弓形虫会让老鼠开始喜欢猫尿的气味。根据2011年发表在《公共科学图书馆·综合》（PLOS One）上的一篇论文，这种寄生虫似乎利用了老鼠大脑中促使其繁殖的通路，这使得在猫咪密集的地区游荡的前景更具吸引力……至少，在真正的猫出现之前是这样。一旦猫咪出现，弓形虫就会进入猫咪的消化系统，继续制造新的寄生原虫。另一篇发表于2013年发表在《公共科学图书馆·综合》上的论文发现，小鼠也出现了非常类似的效应，这种效应似乎会持续存在，即使在清除寄生虫之后也是如此。

这不仅仅是啮齿动物的问题。正如2016年《当代生物学》的一篇论文指出的那样，感染弓形虫的黑猩猩在感染后表现得相当大胆。圈养的黑猩猩接触了不同种类的捕食者尿液，感染的个体似乎对豹子（它们家乡加蓬的天敌）的排泄物不那么恐惧。事实上，弓形虫或许也能控制你的大脑。

弓形虫寄生虫改变了狼的行为

狼

弓形虫寄生虫所鼓励的冒险行为可能会给一些小型动物带来大麻烦，但大型哺乳动物也会受到影响。更重要的是，如果情况确实如此，这些动物或许还能从寄生虫感染中获得一些好处。在黄石国家公园，通常在公园边界内活动的狼可能就受到了这样的影响。要了解弓形虫对这些野生犬科动物的影响，首先需要知道狼群通常是一个由雌性和雄性伴侣领导的家庭群体。偶尔，成年狼会脱离这个群体，组建自己的狼群，但作为真正的独狼行动可能非常危险。

但根据2022年发表在《通讯生物学》上的一项研究，当弓形虫进入狼体内时，该个体自行攻击的可能性要高出11倍。此外，携带弓形虫的狼成为狼群领袖的可能性比未携带弓形虫的同类高出46倍，这令人震惊。至于狼究竟是如何感染这种寄生虫的，研究人员认为这与狼和美洲狮之间的领地交叉有关。考虑到狼群领袖是如何领导一群动物的，进一步的研究表明，弓形虫感染最终不仅会影响单个狼的行为，还会影响整个狼群的行为。

螃蟹会被藤壶变成僵尸

藤壶在螃蟹体内扎根

为什么真菌和原生动物能独享所有乐趣？事实证明，某些藤壶物种的进化之手已转向僵尸式的寄生。Sacculina藤壶几乎是字面意义上地在螃蟹体内扎根。这些寄生藤壶在入侵者幼虫阶段附着在螃蟹身上，然后开始生长出一种类似根的结构，渗入受害者体内。随着时间的推移，寄生虫占据了螃蟹的大部分身体，并开始在螃蟹体表底部形成巨大的生长物。

此时，螃蟹的状况相当糟糕，但它却浑然不知。藤壶会诱骗螃蟹照顾寄生虫，就像甲壳类动物照顾自己的育卵囊一样。这意味着需要仔细清洁寄生虫，并确保用大量富氧水冲洗，以帮助其生长，即使寄生虫的生长已经破坏了螃蟹繁殖后代的能力。当幼虫孵化时，螃蟹会爬到一个合适的高处，甚至会搅动水面，以便更充分地驱散寄生虫，重新开始它的生命周期。